Акустическое поведение и пространственно-этологическая структура поселений восточного соловья
Высокая акустическая активность, сложность, одновременно четкость и стереотипность песни восточного соловья позволяют использовать этот вид как уникальную модель для решения многих экологических и этологических задач. Общие принципы организации песни, а также ярко выраженная популяционная изменчивость вокального репертуара превращают песню соловья в идеальный акустический маркер отдельных особей и групп птиц. Исследования проведены в 1968—1978 гг. на территории Московской области и в 1973-1976 гг. в Центрально-черноземном и Воронежском заповедниках. В последних случаях ежегодно наблюдения охватывали от 150 до 200 птиц.
Регистрация акустической активности, воспроизведение песни и позывов как метод анализа пространственной структуры популяции и территориальных отношений у птиц
В этой серии экспериментов основное внимание мы обращали на явление взаимной вокальной стимуляции у птиц. Исследование предусматривает обязательное картографирование поселений птиц, составление плана местности с нанесением координатной сетки, основных ориентиров и некоторых геоботанических выделов, характеризующих экологические условия территории. Составление подобного плана местности позволяет точно фиксировать местоположение каждой поющей птицы. Одновременно производится магнитная запись (или используются старые записи) таких звуков и песен, которые могут спровоцировать соловья на вокальную активность в любое время суток и не только в теплую, но и прохладную или дождливую погоду (последняя сильно тормозит вокализацию).
Для весеннего картографирования самцов лучше использовать прием воспроизведения песни, а для анализа изменений структуры поселения в послегнездовое время (после прекращения естественной вокальной активности) — некоторые позывы (основной свист, крыканье и т.д.). Песня должна быть типичной для данного поселения.
Максимально эффективная запись помимо спокойного ночного пения должна содержать более резко и ярко выраженные «направленные» песни (ситуация согласованной акустической связи — Симкин, 1972, 1982). Этот второй прием особенно необходим при работе в плохую погоду или в нетипичные для вокальной активности часы суток, когда птицы неохотно откликаются на «ночную песню».
При маршрутном обходе местности с магнитофоном запись воспроизводится через каждые 50—100 м в течение 2—5 мин в зависимости от времени суток, состояния погоды и фазы репродуктивного цикла. Лучше всего это делать в часы достаточно высокой естественной активности птиц. В связи с тем, что исследователь имеет возможность нарушать границы индивидуальных участков птиц, вокальная стимуляция с помощью магнитофона часто оказывается гораздо более эффективной, чем естественная стимуляция самцами друг друга. Всех выявленных таким образом самцов регистрируют на плане местности условными значками, точками, «именами», номерами или дают им кодовые названия в соответствии с пунктами координатной сетки (например, соловей В-21, Д-22 и т.д.). Одновременно с приемом «звуковой ловушки» проводится параллельная регистрация поющих птиц по голосам в периоды их естественной вокальной активности.
Индивидуальные особенности пения птиц и жесткая фиксация основных особенностей их песен (число фиксированных типов песни у каждой птицы, общий набор типов колен, наличие отличительных колен, типов песен, мелочей и помарок — Симкин, 1981) позволяют при желании узнать и изучить каждую птицу «в лицо». При этом песня может служить надежной акустической меткой каждой отдельной особи. Вокальная «маркировка» птиц позволяет проанализировать многие детали микроструктуры поселения или отдельных его участков, проследить за особенностями поведения птиц, их взаимоотношениями в поселении и микрогруппе. По характеру изменения вокальной активности можно определить сроки прилета старых и молодых самцов, сроки прилета самок, образования брачных пар, вылупления, вылета птенцов из гнезд и т.п.
Характерные особенности сходства и различия песен часто позволяют выделить специфические микрогруппировки птиц, связанных либо родственными узами, либо приобретающими сходный вокальный репертуар в результате «принудительного экранирования» врожденного напева птиц из других географических популяций в процессе обучения молодых птиц у старых участников данного поселения. Так, в отдельные годы нам удавалось идентифицировать общность птиц в микрогруппах «парцеллярного» типа, обнаружить специфические особенности пения птиц, населяющих различные биотопы, урочища (балки, рощи и т.д.), обнаружить групповые «выселки» молодых самцов, формирование многочисленных парцеллярных микрогруппировок молодых соловьев, концентрирующихся вокруг старой опытной птицы. В ряде случаев мы смогли определить пути и места разлета птиц из отдельных «вокальных», экологических и географических центров на расстояния 5-10, а иногда 50 и более километров.
Многолетние наблюдения за особенностями песни позволяют обнаружить иногда резко выраженные и относительно быстрые, особенно в изолированных и «слабых» поселениях вне экологических оптимумов ареала, смены напева на сравнительно больших территориях, установить главные пути подобных миграций, обнаружить явление «пульсации» отдельных географических популяций вида, наметить наиболее стабильные популяционные центры форм с разными напевами. Так, в 1971-1972 гг. были зарегистрированы массовые «вторжения» птиц с напевом «липушка» в Московскую область, в 1979 г. — массовое «вторжение» в Подмосковье (южные его районы) птиц с «лешевой дудкой».
Важным этапом локальных экологических исследований является определение размеров и конфигурации индивидуальных участков самцов и динамики их границ в ходе гнездового сезона. Центром такого анализа может служить строго определенное место ночного пения птицы, которое, как правило, служит «ядром» индивидуальной территории (рис. 1).
Воспроизведение провоцирующей записи можно проводить в любое время дня. Услышав пение на своей территории, соловей вскоре откликается и подлетает ближе к источнику песни. В этот момент следует начать отход от «ядра» участка, не выключая магнитофона. Соловей обычно следует за песней до тех пор, пока не приблизится к незнакомой для него территории, граница которой и обрывает дальнейшее его движение. Определив первую пограничную точку и выключив магнитофон, следует вернуться к «ядру» (именно туда, как правило, возвращается и сам соловей) и начать новое воспроизведение записи, перемещаясь в другом направлении. Подобное исследование гнездовой территории можно провести в течение суток, а в зависимости от поставленной задачи периодически повторять через избранные промежутки времени. В итоге на плане оказывается контур индивидуального участка птицы.
Поведение самца в течение процедуры вокальной стимуляции весьма характерно. По мере удаления от «ядра» и приближения к периферии участка птица ведет себя все менее агрессивно, ее пение становится тише, а песни усеченными (не допетыми до конца). Вблизи границы участка соловей, как правило, вообще замолкает, ведет себя крайне нерешительно и обычно возвращается к «ядру» своей территории. Однако если несколько раз подряд заманить птицу в пограничный участок, то с каждым разом она может вести себя все более смело и будет петь в тех местах, где обычно молчала. Она может начать попытку расширить свои владения, как правило, молча следуя за оператором и магнитофоном.
Условия наиболее эффективных экспериментов подобного рода приурочены к первым 1-2 нед. после весеннего прилета передовых самцов. В дальнейшем во время массового прилета соловьев часто имеет место процесс сужения индивидуальных территорий из-за возрастания плотности поселения.
Формирование индивидуальных и гнездовых территорий
Первые прилетающие, преимущественно старые, самцы часто располагаются в районе будущего поселения спорадично, на больших расстояниях друг от друга. Например, в Стрелецкой степи под Курском особи, прилетевшие в 1975 г. вечером 26/IV, заняли разные островные дубравы в 2—3 км друг от друга. Весна была очень теплая, и соловьи пели уже на пролете. В течение последующих 3—4 дней новые птицы располагались так же обособленно друг от друга, не образуя заметных скоплений, но уже активно отвечая на воспроизведение позывов и песен. Лишь в период массового прилета, начавшегося вечером 2/V, удалось зарегистрировать образование первых парцеллярных группировок. Но такой порядок формирования поселений, по-видимому, не следует считать универсальным.
В Подмосковье, например, нередко наблюдается иная картина. Небольшие, часто резко изолированные друг от друга, удаленные от зон экологического оптимума ареала, особенно изолированные поселения периферийных районов ареала, обычно складываются как более или менее тесные, а иногда и очень монолитные группы. Чаще это бывает в тех случаях, когда вокруг прилетевшего первым старого и опытного соловья собираются молодые позже или одновременно с ним прилетающие птицы. В условиях приручьевых урем окрестностей пос. Кратово Московско-Рязанской железной дороги нам неоднократно приходилось наблюдать, как даже прилетевшие и временно остановившиеся на значительном (до 1—3 км) расстоянии друг от друга первые самцы в течение последующих 1—3 дней собирались небольшими тесными группками по 3—5 особей. Практически во всех случаях это были молодые особи, группирующиеся вокруг старой опытной птицы.
Это явление, по нашему мнению, весьма характерно для соловья и в значительной мере связано, как и у многих других видов певчих птиц, с необходимостью скорейшей «постановки» напева, обеспечивающего взаимопонимание птиц, организацию и нормальное функционирование вокальных регуляторных механизмов, сплачивающих поселение в единую систему и открывающих возможность исключительно сложной и многообразной регуляции жизни гнездового поселения (Симкин, Ильичев, 1965; Симкин, 1972а, б, 1981, 1982а).
О своеобразии отношений старых самцов соловьев к молодым говорят и наши наблюдения в Воронежском, Курском заповедниках, а также в Подмосковье. Иногда можно наблюдать случаи совместного пения, как правило, старой и 1—2 молодых птиц всего в нескольких метрах друг от друга. При этом старая птица часто не обнаруживает агрессивных реакций, и вся процедура одновременного или поочередного пения птиц представляет собой картину истинного «урока». Такое совместное пение может длиться часами, как правило, ночью или на рассвете. Здесь нередко имеют место еще неумелые попытки молодой птицы подражать «учителю», хотя в основном она поет «писклявую», «мелочистую» или «скрипучую» песню. Но такие «уроки», по нашим наблюдениям, довольно редки.
Не исключая возможности «копирующего научения» у молодых птиц, мы в настоящее время подчеркиваем более характерную для соловья возможность «самостимуляции» и «взаимостимуляции» врожденных элементов напева даже в изолированных поселениях молодых птиц. Полагаем, что успешное «научение» наиболее быстро и эффективно проходит лишь у молодых птиц одной со старой птицей географической популяции. В случае залета молодых птиц на территории чужих географических популяций возможно обучение чужому напеву на основе специфического феномена «экранирования» врожденной песни, но такая процедура в настоящее время представляется нам скорее исключением, чем широко распространенным правилом. По нашему мнению, феномен «экранирования» врожденного напева для соловья скорее вынужденный (запрещенный отбором), чем характерный прием.
Передовые самцы в первые дни после прилета осваивают территории площадью иногда более 4 га, т. е. резко превышающей обычные для этого вида размеры гнездовых участков, которые в большинстве случаев не превышают 0,25 га (Птушенко, Иноземцев, 1968). Если такой самец располагается в небольшом островке степной дубравы, он занимает его почти целиком (рис. 1 , а). При этом гнездо, как правило, строится на значительном расстоянии — 20-30, а иногда 50 и даже более метров от основного пункта ночного пения. Удержание большого гнездового района самцом часто имеет место в течение 1-2 нед., т.е. до начала прилета основной массы птиц, когда плотность распределения самцов возрастает настолько, что дальнейшее вселение новых особей становится невозможным без «ущемления» уже занятых территорий.
Прилет новых особей на места будущих гнездовий совершается главным образом в вечерних сумерках, нередко в самый разгар вечерней вокальной активности в поселении. Ориентируясь по голосу поющих птиц, мигранты обычно опускаются прямо на их индивидуальные территории. Иногда это вызывает оживленную перекличку обеих птиц (основной свист, крыканье, реже щелчки). Когда сумерки достаточно сгустятся, эта перекличка обрывается. Ночью местные птицы могут петь, а новички, как правило, при этом молчат. Чаще они подают голос лишь под утро, на рассвете. Но едва пришелец успевает пропеть несколько колен, как хозяин участка тотчас обрывает свою песню, издает тревожный свист, крыканье, а затем, начиная особое темпераментное «направленное» пение, стремительно летит к сопернику, продолжая петь на лету. Обе птицы в течение долгого времени часто ведут вокальный турнир либо в форме свободной, либо в более жесткой форме сопряженной согласованной связи (Симкин, 1972, 1982). В последнем случае песни поющих птиц частично перекрывают друг друга. При этом птицы то сидят на ветвях близко, то с песней срываются с места и преследуют друг друга, летая в основном вокруг «ядра» территории самца-хозяина.
В ряде случаев, в условиях уже достаточно густого поселения, территориальный самец может преследовать мигранта на значительном расстоянии, прогоняя его через гнездовые участки других птиц. Когда напряженность ситуации достигает апогея, хозяин участка преследует пришельца беззвучно и, как только представляется возможность, обе птицы бьются на земле в безмолвной схватке. Таких схваток бывает несколько, причем каждая продолжительностью 3-5 мин. В промежутках между схватками следует погоня с «воинственной», иногда скрипучей песней (песня угрозы). Однако во многих случаях агрессивность территориальной птицы постепенно снижается. Это выражается в том, что противники остаток дня проводят без драк в напряженном вокальном турнире. В конце концов территориальный самец уступает новичку один из периферийных участков своей территории. Однако стоит появиться новому пришельцу, как вся процедура борьбы повторяется, иногда с удвоенной силой. Тем не менее в результате новый участок самца-хозяина переходит к следующей птице.
Число подобных соседей в курских уплотненных и изолированных среди открытой степи поселениях, как правило, увеличивается с каждым днем. Так, по ломтикам отвоевывается новичками львиная доля первичного гнездового района самца — основателя группы. Неприкосновенным для других остается лишь «ядро» его прежней территории, которое охраняется им с особым упорством и силой (рис. 1 б,в).
Территориальные отношения самцов и самок
Прилет первых самок намного отстает от массового появления самцов. Еще в период отсутствия самок самцы, закрепившиеся на гнездовой территории, в течение дня периодически издают помимо песни некоторые основные позывы: свист, типичное крыканье, с помощью которых как бы зондируют свой участок и окружающие территории, определяя присутствие других особей своего вида: последние всегда откликаются на эти сигналы. С такими позывами, звучащими вроде «тии… тии… кррр… кррр», самцы передвигаются по своему участку и попутно кормятся. В один из вечеров I декады мая можно услышать пересвистывание и крыканье уже двух особей, одна из которых может оказаться самкой.
Ночью самки обычно не выдают своего присутствия, но наутро вновь часто слышны их свисты и крыканье. Самки не обязательно останавливаются на территории того самца, на которую опустились по прилете, а могут следовать дальше, минуя одну за другой территории многих самцов. Если самка попадает на территорию новичка или очень молодого самца, тот воспринимает ее появление, как правило, вяло. Заметив движущуюся низом самку, он продолжает свое утреннее пение и при этом, наклонив голову, лишь непрерывно держит новую птицу в поле зрения. Часто самка уходит с его участка так же тихо, как и появилась.
Если самка появляется на территории самца, готового к размножению и давно закрепившегося на участке, реакция его совершенно иная. Самец начинает встречу с того, что вступает в перекличку свистом и крыканьем. Затем он издает совершенно особые звуки, в том числе и имитирует пищевой позыв слетка. В момент подобной имитации самец слегка развертывает, а затем снова свертывает хвост, держа его в строго горизонтальном положении. В этой ситуации самец может издавать и своеобразное шипящее жужжание. Особые звуки при этом чередуются с «тихими песнями», или «песнями ухаживания», представляющими собой поток самых различных колен, которые данный самец когда-либо слышал, запомнил или получил врожденным путем. Некоторые из этих колен соловей не исполняет в громкой обычной песне или исполняет редко, в совершенно особых условиях.
В старой литературе любители птиц отмечают, что в период массового прилета самок соловьи нередко меняют характер песни и, «задыхаясь от ярости», преследуют самок с торопливой, иногда скрипучей песней. В подобных тирадах отдельные колена следуют друг за другом часто без обычного для многих форм пения перерыва. Эти загадочные явления «скрипучей песни», «тихой песни» и «бормотания», в которых особенно часто встречаются разнообразные, нередко заимствованные у других видов, групп и популяций звуки, отмечены нами и применительно ко многим другим видам птиц, в частности для предвесеннего (февраль — март) «бормотания» чижей, гренадерок, корольков, больших синиц и московок. Во многих случаях подобное «тихое пение» поражает, с одной стороны, обилием необычных для популяции, вида и данной птицы в ее громкой песне звуков, а с другой — возможностью тихого и точного воспроизведения обычной песни.
Приступая к ритуалу ухаживания, соловей слегка вздрагивает крыльями, веером распускает и снова сжимает хвост, держа его слегка опущенным вниз. Ритуал токования обычно исполняется на земле. Самка тем не менее может покинуть территорию самца. Часто тот, следуя с ней за пределы своего участка, еще долгое время не может успокоиться: издает слетковые позывы выпрашивания корма и «возбужденные» или «тихие песни». В период наиболее напряженного токования у птиц, долго не находящих самки, возможны активные преследования ее с особыми приемами «осаживания» самки. Иногда такое преследование может проходить на значительных расстояниях, через гнездовые участки уже сложившихся брачных пар.
Как оказалось, территория гнездования самок вовсе не совпадает с индивидуальной территорией самцов, а представляет собой обособленный участок, тесно примыкающий к территории самца. В пределах своего индивидуального участка самка обычно кормится, здесь же и выбирает место для гнезда. При этом она, видимо, ориентируясь по пению окружающих самцов, устраивает гнездо в участке, наиболее удаленном не только от основного пункта пения своего брачного партнера, но и соседних птиц. Сам соловей редко поет у гнезда. Это случается чаще в утренние и дневные часы. Кроме того, у гнезда самец часто исполняет днем «тихую песню», видимо, в этот период обращенную непосредственно к самке и отражающую его внутренний особый настрой. Такое поведение самцов и самок очень важно для маскировки гнезда.
Более того, самец часто даже не включает гнездо в пределы охраняемой территории. Мы неоднократно убеждались в этом, поставив палатку у гнезда и проигрывая не слишком громко песню данного соловья в тот момент, когда он подходил с кормом к недавно вылупившимся птенцам. Едва услышав первые колена песни, соловей немедленно покидал участок самки и летел к своему любимому кусту, там съедал приготовленный для птенцов корм и начинал петь. Этот факт разделения индивидуальных участков самцов и самок даже в гнездовой период, одновременно отмеченный нами и для большого пестрого дятла (Симкин, 1976, 1977), заслуживает особого внимания, так как, по-видимому, является широко распространенным среди птиц явлением.
Особый и также, видимо, весьма общий феномен представляет собой функциональная неравнозначность (многоступенчатость) экологической структуры индивидуальных и гнездовых территорий у птиц, изученная нами на примере большого пестрого дятла. Широко, видимо, распространен и принцип первичного освоения не гнездовой территории, как и сегодня принято в орнитологической литературе, а более обширного «гнездового района», который лишь при появлении самки и образовании брачной пары обычно сокращается до размеров индивидуальных и гнездовых территорий. Подобные широкие и часто весьма строго охраняемые «гнездовые районы», иногда с несколькими дуплами для видов-дуплогнездников, мы отмечали у большой синицы, московки, поползня, одиночных дятлов, мухоловок-пеструшек, а также свободно гнездящихся птиц: пеночек-теньковок, весничек, зеленых пеночек, певчих дроздов и дроздов-белобровиков, иногда зябликов, горихвосток, зарянок, пеночек-трещоток и т.п. Во всех указанных случаях наряду с конкретными особенностями поведения важнейшим показателем и маркером экологических характеристик вида выступает звуковая активность, и в первую очередь песня с ее индивидуальными для многих видов и групп птиц чертами, нередко позволяющими маркировать каждую птицу индивидуальной меткой (Симкин, 1982а).
Пространственная микроструктура поселений
Почти круглосуточная вокальная активность соловьев в ранний период формирования их поселений позволила проводить картирование птиц в сжатые сроки, с 20 по 28/V. Основное картирование проводили в раннеутренние и вечерние часы — в периоды самого массового пения. Эти данные уточняли во время ночного и дневного пения, когда в состоянии вокальной активности находились птицы со специализированной дневной и ночной активностью. Практически полное завершение формирования поселения к 20/V и относительно высокая его стабильность до появления первых выводков (10/VI) обеспечивали возможность контроля за отдельными птицами, парцеллярными группировками в течение длительного периода.
Под нашим наблюдением в течение 3 сезонов (1974-1976) находилось поселение, занимавшее одну из островных дубрав Стрелецкой лесостепи под Курском (урочища «Дуброшина» и «Соловьятник») площадью около 4 км2. Картирование поселения выявило его сложную мозаичную структуру (рис. 2). Наиболее характерной особенностью были парцеллярные группировки. Многие микрогруппы могли быть как изолированы, так и соединены в цепочки, часто посредством одиночно гнездившихся пар. Центры смежных гнездовых участков внутри групп находились на расстояниях от 50 до 100 м друг от друга. Дистанции между двумя парцеллярными группами обычно составляли 100-200 м.
Группы занимали наиболее благоприятные участки территории, включавшие помимо кустарников многочисленные мелкие прогалины, широкие лесные дороги и другие осветленные участки, часто с разреженным древесным пологом. Для участков, занимаемых отдельными, более плотными парцеллярными группами, практически обязательно наличие зарослей крапивы. Растениями-индикаторами лучших экологических микростаций также служат сныть, гравилат, ландыш. Соловьи явно избегали обширных зарослей злаков, осок и папоротников. Резко выражено тяготение птиц к сырым ложбинам, опушкам и другим понижениям рельефа. Если на дне или склонах ложбин были густые заросли кустарников и сопутствующих им трав, то средняя плотность соловьев в группе достигала 4 пар на 1 га (рис. 2, группы 1, 12, 15 и др.).
Средняя плотность гнездования в других участках составляла 2 пары на 1 га. При сильной разреженности кустарникового яруса ложбины теряли для соловьев свою привлекательность и заселялись лишь единичными птицами (рис. 2). При этом птицы отыскивали крошечные кустарниковые куртины или довольствовались небольшими зарослями подроста. Соловьи явно предпочитали наиболее тенистые и густые кустарники (крушина, ива, бересклет, бузина, терн, лещина; близ населенных пунктов — сирень; гораздо реже соловьи гнездились в куртинах степной вишни и крайне редко — желтой акации).
Из зарегистрированных в 1974 г. 179 пар соловьев лишь 30 пар оказались условно одиночными. Выделены 23 микрогруппы (рис. 2). Шесть групп (№ 2, 4, 6, 9, 10, 14) включали по 2 пары гнездящихся птиц, 12 групп — от 3 до 9 пар, 5 групп (№ 1, 12, 13, 15, 17) — от 10 до 21 пары. Размеры территории, занимаемой разными по плотности и численности парцеллярными группами, варьировались от 1,5 до 8 га.
Как правило, отчетливо прослеживается ведущая роль отологических факторов: даже в относительно неблагоприятных условиях для гнездования основной массы членов микрогруппы она имеет целостную четко обособленную структуру. Чаще это бывает в тех случаях, когда к старой опытной птице (легко выделяемой по песне), выбравшей для гнездования небольшой, изолированный, но оптимальный участок, стягиваются, пренебрегая оптимальностью экологических микроусловий, молодые самцы. Наши наблюдения за картиной формирования микрогрупп в Центрально-черноземном и Воронежском заповедниках, в Подмосковье и во многих других районах европейской части СССР убеждают в том, что во многих случаях старый соловей — доминант, основатель микрогруппы индивидуально и направленно выбирает себе гнездовых партнеров, допуская на территорию микрогруппы далеко не каждого самца, пытающегося занять в соседстве с ним гнездовой участок. Аналогично ведут себя и другие взрослые самцы субдоминанты, входящие в конкретную парцеллярную группировку. Подавляющее большинство парцеллярных групп отличаются от соседних микрогруппировок и даже одиночных птиц следующими наиболее существенными признаками: числом типов песен; составом песен, входящих в репертуар; частотой исполнения различных типов песен (любимые и редкие песни); отдельными характерными или необычными для соседних группировок типами песен; отдельными типами колен и звуков (помарки, мелоча), включаемыми в различные типы песен; азартностью пения; временем максимальной активности пения; временем начала и окончания активного пения; специфичной реакцией на пение других группировок и даже отдельных птиц; специфичностью реакции на ухудшение или улучшение погодных условий (похолодание или, наоборот, потепление, ветер, дожди и т.д.) и др. Важным моментом включения или невключения каждой конкретной птицы в ту или иную парцеллярную группировку является механизм вокальной согласованной связи или согласованного пения птиц в пределах своей группировки, между соседними группами и т.д.
Привлекает внимание закономерное уменьшение размеров гнездовых территорий по мере возрастания числа пар в микрогруппах. Наибольших размеров участки достигают, как правило, у одиночных пар и пар, входящих в мелкие группы. Тенденция к уменьшению размеров гнездовых территорий может существовать и внутри крупных групп в направлении от периферии к центру.
Определение структуры и границ парцеллярных группировок проводили на основе тщательных визуальных наблюдений и наблюдений за вокальным поведением, вокальными и визуальными отношениями птиц. Постоянные в течение длительного времени (май — июнь) обходы территории, длительные наблюдения за отдельными птицами в пределах группировок и особенно на их границах позволили в подавляющем большинстве спорных случаев решить вопрос о включении каждой птицы в ту или иную группировку или признании за нею изолированного от основной группы гнездования.
Таким образом, наши наблюдения показывают, что учет только одного пространственного фактора (расстояние между гнездами, центрами индивидуальных территорий, границами этих территорий) часто приводит к ошибочным выводам и оценкам структуры и жизни поселения. Нередки случаи, когда близко гнездящиеся птицы практически не контактируют друг с другом и все основные формы контактов направляют к другим соседям. Обычны случаи, когда вокальная активность птиц носит направленный избирательный характер. Отдельные птицы значительно чаще общаются с определенной группой соседей и избегают не только непосредственных, но даже и акустических контактов с другими соседями. Особенно резко подобная избирательность проявляется при поселении рядом старых и молодых птиц, сильных и слабых, активных и пассивных особей, «коренных» членов данного поселения и наиболее далеких по вокальному репертуару «иностранцев».
Следовательно, крайне сложная индивидуализация отношений птиц, их индивидуальная и групповая «психологическая» неравноценность приводят к необходимости отказаться от так называемых обычных в полевых экологических наблюдениях «стандартных» и слишком формализованных признаков оценки биологических отношений в поселениях птиц на основе принципа пространственного положения и территориального соседства или территориальной близости птиц. Не следует переоценивать и фактора случайности, произвольности объединения особей в парцеллярных группировках. Как показывают наши наблюдения, становление микрогруппы носит закономерный характер, происходит с учетом возрастных, популяционных и индивидуальных особенностей каждой птицы. Последние, как правило, оцениваются довольно строго и по многим параметрам: возрасту, «способностям», типу высшей нервной деятельности, «характеру», общему физиологическому состоянию, потенциальному и реальному иерархическому рангу и т.п. Мы особо подчеркиваем, что процесс становления парцеллярной группы и отдельных более крупных частей поселения есть сложнейший, активно и избирательно регулируемый особями-основателями и многими высокоранговыми участниками группировки процесс.
Источник: Г.Н. Симкин, М.В. Штейнбах, «Орнитология» 1984, выпуск 19. стр. 135-144
Темы на форуме:
))) 
Много разного было написано про устаревшие традиции и правила отлова, про изменение сроков прилета и т.п.
Вы меня "режете без ножа".P.S. а на месте GA я бы постыдился ставить лайк/шмайк под этим вопросом
лайк-шмайк - это присоединение к вопросу: и почему же они поют-то?